Познавательные публикации
Отношение к кислотности средыОтношение к кислотности среды Давно известно, что кислотность среды (концентрация водородных ионов, pH) является важным фактором, определяющим возможность существования прокариот. Концентрация ионов водорода в окружающей среде действует на организм прямо (непосредственное воздействие H+) или косвенно (через влияние на ионное состояние и доступность многих неорганических ионов и метаболитов, стабильность макромолекул, равновесие электрических зарядов на поверхности клетки). При низких значениях pH растворимость углекислоты, являющейся основным или даже единственным источником углерода для автотрофных прокариот, понижается, а растворимость некоторых ионов (Cu2+, Мо2+, Mg2+, Al3+) возрастает и достигает уровней, токсичных для многих прокариот. Наоборот, при высоких значениях pH растворимость многих катионов (Fe2+, Са2+, Mg2+, Mn2+), необходимых клетке, резко понижается, они выпадают в осадок и, таким образом, становятся недоступными для организмов. pH влияет на состояние веществ в окружающей среде. Органические кислоты в кислой среде находятся в недиссоциированной форме, в которой легко проникают в клетку, становясь токсичными для нее. Концентрация H+ внешней среды влияет и на равновесие электрических зарядов на поверхности клетки: при низких значениях pH увеличивается суммарный положительный заряд, при высоких — суммарный отрицательный заряд. В Мировом океане и на большей части суши концентрация Водородных ионов поддерживается в довольно узком диапазоне, оптимальном для роста большинства прокариот, предпочитающих нейтральные или слабощелочные условия. Довольно часто встречаются умеренно кислые природные среды, имеющие pH около 3 — 4. Это многие озера, кислые болота, некоторые истощенные почвы. Среды с более низким pH чрезвычайно редки; pH 3 и ниже имеют обычно терриконы угольных шахт, дренажные воды, рудничные стоки. К наиболее кислым из природных сред, вероятно, относятся горячие кислые источники и окружающие их горячие кислые почвы, pH которых может достигать 1. Из этих мест были выделены бактерии, являющиеся одновременно термофилами и ацидофилами. Это Sulfolobus acidocaldarius, факультативно автотрофная сероокисляющая архебактерия, растущая в области pH от 1 до 5,8 (оптимальная область pH — 2 – 3). Температурный оптимум выше 70°. S. acidocaldarius — обитатель горячих кислых источников, расположенных в разных частях земного шара. Другие обитатели таких мест — Bacillus acidocaldarius, Bacillus coagulans, Thermoplasma acidophillum. Из тех же мест (области, где температура ниже 55°) выделен и Thiobacillus thiooxidans. Встречающиеся в природе щелочные условия обычно связаны с почвами. Таковы почвы, обогащенные щелочными минералами, экскрементами животных, разлагающимися белками. В таких почвах pH может достигать 10. Обнаружены также щелочные озера и источники, pH которых 8 – 11. Из таких мест выделены представители родов Bacillus, Pseudomonas, Flavobacterium, Streptococcus и др. Некоторые из нитрат- и сульфатвосстанавливающих бактерий могут существовать при pH выше 11. Цианобактерии обильно растут в природных средах с pH до 10. В зависимости от отношения к кислотности среды прокариоты могут быть разделены на несколько групп (рис. 37). Оптимальный pH для роста подавляющего большинства прокариот, называемых нейтрофилами, — область, близкая к нейтральной, а рост возможен, как правило, в диапазоне от 4 до 9, считающемся нормальным. Типичными нейтрофилами являются разные штаммы Escherichia coil, Bacillus megaterium, Streptococcus faecalis. Предельные обнаруженные границы pH для роста представителей мира прокариот приблизительно от 1 до 12. Хотя многие способны расти или выживать при значениях pH, лежащих за пределами нормального диапазона, оптимум их роста обычно находится внутри этого диапазона. Такие прокариоты считаются кислото- или щелочеустойчивыми (толерантными). К кислотоустойчивым относятся многие бактерии, продуцирующие органические кислоты, например уксуснокислые, молочнокислые и др. Щелочетолерантны многие из энтеробактерий, устойчивые к величинам pH, близким к 9 — 10. У некоторых видов адаптация к кислотности среды привела к тому, что оптимум pH для роста переместился в кислую (pH 4 и ниже) или щелочную (pH от 9 и выше) зону. Такие прокариоты названы ацидофильными или алкалофильными (кислото- или щелочелюбивыми) соответственно. Среди обеих групп выделяют облигатные формы, потерявшие способность расти в нейтральной области, и факультативные, сохранившие эту способность. Типичными представителями облигатных ацидофилов служат бактерии рода Thiobacillus. Из алкалофилов к облигатным можно отнести некоторых представителей рода Bacillus. |
Обратите внимание на похожие материалы:|
|
|
|
Советы лыжнику (В. Преображенский)